情緒的神經科學

 

情緒的神經科學

概覽

情緒是人類正常經驗中不可或缺的特徵，同時，某些最嚴重的精神問題也涉及情緒（情感）障礙。儘管日常情緒如快樂、驚訝、憤怒、恐懼和悲傷等多種多樣，但它們共享一些共同特徵。所有情緒都透過內臟運動變化和刻板的軀體運動反應來表達，尤其是面部肌肉的運動。這些反應伴隨著難以描述但卻在所有人類文化中大致相同的主觀經驗。

情緒表達與內臟運動系統密切相關，這涉及到控制腦幹和脊髓中節前自主神經元的中央腦結構的活動。歷史上，協調情緒反應的高階神經中心被歸類為「邊緣系統」（limbic system）。然而，近年來的研究表明，除了經典的邊緣系統，杏仁核（amygdala）以及額葉的眶部和內側皮層區域也在情緒處理中扮演關鍵角色。

這種更廣泛的皮層和皮層下區域不僅包含內臟運動系統的中央組成部分，還包括前腦和間腦中激發與軀體情緒行為表達相關的下運動神經元池的區域。實際上，這些多樣腦區域的協同作用構成了一個「情緒運動系統」。處理情緒訊號的相同前腦結構也參與了多種複雜的腦功能，包括理性決策、社交行為的解釋和表達，甚至是道德判斷。

與情緒相關的生理變化

情緒激發最明顯的跡象涉及內臟運動（自主）系統活動的變化。心率的增加或減少、皮膚血流量（臉紅或蒼白）、立毛肌收縮、出汗和胃腸蠕動都可能伴隨各種情緒。這些反應是由內臟運動系統的交感神經、副交感神經和腸道部分活動的變化所引起的，這些部分控制著全身的平滑肌、心肌和腺體。

正如Walter Cannon所指出的，「對食物和飲料的渴望，品嚐它們的樂趣，所有餐桌上的樂趣，在憤怒或極度焦慮面前都蕩然無存。」Cannon認為，交感神經系統的強烈活動使動物能夠在具有挑戰性或威脅性的情況下充分利用代謝和其他資源，而副交感神經系統的活動則促進代謝儲備的積累。

近年來的研究表明，自主神經系統的反應實際上是相當具體的，不同的激活模式表徵著不同的情境及其相關的情緒狀態。即使是自願產生的特定情緒面部表情，也能引發獨特的自主神經活動模式。例如，當受試者被指示逐塊肌肉地產生可識別為憤怒、厭惡、恐懼、快樂、悲傷或驚訝的面部表情時，每種面部肌肉活動模式都伴隨著內臟運動活動中特定且可重現的差異。當面部表情被判斷為最接近實際情緒表達時，自主神經反應最強烈，並常伴隨該情緒的主觀體驗。

這項證據表明，情緒的一個來源（但絕非唯一來源）是來自肌肉和內臟器官的感覺驅動。然而，生理反應也可以由前腦介導的複雜和特異性刺激引起，例如「與愛人的預期約會、小說或電影中懸疑的片段、激動人心的愛國或宗教音樂，或不誠實的指控，都可能導致自主神經激活和強烈的情緒。」這些複雜刺激所激發的神經活動透過下丘腦和腦幹網狀結構傳遞到內臟和軀體運動核，這些是協調情緒行為表達的主要結構。

總之，情緒與感覺運動行為是密不可分的。正如William James一個多世紀前所說：「如果沒有心跳加速、呼吸急促、嘴唇顫抖、四肢無力、雞皮疙瘩或內臟攪動的感覺，恐懼的情緒還會剩下什麼呢？… 我認為，對於我們來說，情緒如果脫離了所有身體感受，是不可想像的。」

情緒行為的整合

1928年，Phillip Bard的實驗結果指出下丘腦是協調情緒行為的內臟和軀體運動成分的關鍵中心。Bard切除了貓的兩個大腦半球（包括皮層、底層白質和基底核）。當麻醉消退後，這些動物表現得像發怒一樣。這種「假性狂怒」（sham rage）的行為是自發性的，並包括此情緒常見的自主神經相關表現：血壓和心率增加、瞬膜收縮、瞳孔擴張以及背部和尾巴毛髮豎立。貓還表現出憤怒的軀體運動成分，例如弓背、伸爪、甩尾和咆哮。Bard證明，只要下丘腦尾部保持完整，就能產生完整的反應。然而，當腦在下丘腦和中腦交界處被截斷時，就無法引發假性狂怒。Bard認為，雖然情緒的主觀體驗可能依賴於完整的大腦皮層，但協調的情緒行為的表達不一定需要皮層過程。

Walter Hess報導了互補的結果，他展示了在清醒、自由活動的貓的下丘腦特定部位進行電刺激，也能導致狂怒反應，甚至隨後的攻擊行為。此外，刺激下丘腦的其他部位會引起類似恐懼的防禦姿勢。Bard和Hess的實驗得出重要結論，即伴隨情緒的組織行為的基本迴路位於間腦及其連接的腦幹結構中。

下丘腦和其他前腦結構影響內臟和軀體運動系統的途徑是複雜的。下丘腦的主要目標位於網狀結構，即腦幹核心處神經細胞和纖維的纏結網路。除了下丘腦，前腦向下投射到腦幹網狀結構的其他來源也促進了情緒行為的表達。這些額外的中心在前腦中被視為邊緣系統的一部分。

因此，情緒表達的下行控制涉及兩個解剖學和功能上獨立的平行系統。自願運動成分包括後額葉的經典運動區域以及基底核和小腦的相關迴路。此外，內側額葉和前腦腹部的幾個皮層和皮層下結構，包括基底核腹部的相關迴路和下丘腦，產生獨立的下行投射，與自願運動系統的通路平行運行。這些內側和腹側前腦的下行投射終止於腦幹網狀結構的內臟運動中心、節前自主神經元，以及一些同時接受自願運動中心投射的軀體前運動和運動神經元池。

邊緣系統與杏仁核的重要性

1937年，James Papez首次提出特定腦迴路專門用於情緒經驗和表達。他探索了大腦半球的內側部分，Broca曾用「邊緣葉」（limbic lobe）一詞來指代大腦皮層在胼胝體和間腦周圍形成的「邊緣」。Papez推測邊緣葉的功能可能與情緒更相關。他根據Bard和Hess的研究知道下丘腦影響情緒的表達，並且情緒能夠達到意識層面，高階認知功能也會影響情緒行為。Papez展示了扣帶皮層和下丘腦透過乳頭體（下丘腦後部的一部分）投射到背側丘腦的前核，再投射到扣帶回，以及海馬迴透過穹窿（大纖維束）返回下丘腦而相互連接。這些途徑被稱為「Papez迴路」，被認為提供了皮層控制情緒表達所需的連接。

「隨著時間的推移，由Papez首先闡述的控制情緒表達的前腦迴路的概念已得到修正，將眶部和內側前額葉皮層、基底核腹部、丘腦的內側背核以及顳葉海馬迴前方的巨大核團——杏仁核——也包括進來。這組結構，連同海馬旁回和扣帶皮層，通常被稱為邊緣系統。」目前，Papez最初描述的一些結構（例如海馬迴）似乎與情緒行為關係不大，而杏仁核則在情緒的體驗和表達中扮演了主要角色。

Heinrich Klüver和Paul Bucy在恆河猴身上進行了一系列實驗，他們切除了大部分的內側顳葉，從而破壞了大部分邊緣系統。這些動物表現出一系列異常行為，現在被稱為「Klüver-Bucy症候群」。最顯著的變化是視覺失認症，動物似乎無法辨認物體。此外，猴子還表現出奇怪的口腔行為、過度活躍和過度性慾，並對環境中的幾乎任何東西都進行接近和身體接觸。最重要的是，它們的情緒行為發生了顯著變化。術前對人類充滿敵意和恐懼的野生猴子，術後幾乎變得馴服。

後來證明，單獨切除杏仁核即可引發Klüver-Bucy症候群的情緒障礙，這使得研究重心轉向杏仁核在控制情緒行為中的作用。John Downer的實驗生動地證明了杏仁核在攻擊行為中的重要性。Downer發現，單側杏仁核切除並切斷連接兩個半球的視交叉和連合的恆河猴，其行為取決於哪隻眼睛觀察世界。當猴子用杏仁核受損一側的眼睛看東西時，它們的行為在某些方面類似Klüver-Bucy症候群的猴子；例如，它們在人類面前相對平靜。然而，如果只讓它們用完整杏仁核一側的眼睛看東西，它們就會恢復正常的恐懼和攻擊性行為。這表明，在沒有杏仁核的情況下，猴子對接近的人類所呈現的視覺刺激的意義解釋與正常動物不同。

總而言之，這些數據，連同其他豐富的實證結果和在實驗動物及人類中的臨床觀察，表明杏仁核介導了賦予感覺經驗情緒意義的神經過程。

杏仁核與條件化恐懼

為了更好地理解杏仁核在評估刺激中的作用，並更精確地定義所涉及的特定迴路和機制，發展了多種其他動物情緒行為模型。其中最有用的是基於大鼠的條件化恐懼反應。約瑟夫·勒杜（Joseph LeDoux）及其同事的實驗表明，內側膝狀體核對於條件化恐懼反應的發展是必要的。他們進一步證明，即使切斷內側膝狀體與聽覺皮層之間的連接，只要內側膝狀體與杏仁核的基底外側核群有直接投射，反應仍然可以被引發。如果連接杏仁核的內側膝狀體部分也被破壞，恐懼反應就會消失。LeDoux實驗室隨後的研究證實，杏仁核中央核群到中腦網狀結構的投射對於凍結行為的表達至關重要，而該核群到下丘腦的其他投射則控制血壓的升高。

由於杏仁核是音調和電擊產生神經活動的處理場所，因此杏仁核也很可能是關於恐懼刺激學習的場所。這些結果促使了更廣泛的假設，即杏仁核參與建立中性感覺刺激（如輕微的聽覺音調或環境中無生命物體的視覺）與具有主要強化價值刺激之間的關聯。中性感覺輸入可以是外部環境中的刺激、透過特殊感覺傳入系統中央傳遞的刺激，或是來自內臟感覺受體激活的內部刺激。具有主要強化價值的刺激包括本質上具有獎勵性的感覺刺激（如食物的視覺、氣味和味道），或具有負向價值的刺激（如厭惡的味道、響亮的聲音或疼痛的機械刺激）。這種聯想學習過程可能是一種赫布式機制，它透過強化傳遞中性刺激信息的連接來實現，前提是這些連接與主要強化物相關的輸入同時激活杏仁核的突觸後神經元。

杏仁核中長期增強（LTP）的發現進一步支持了這一假說。事實上，向杏仁核注射NMDA拮抗劑（可阻止LTP的誘導）會阻斷大鼠條件化恐懼的獲得。最後，選擇性杏仁核損傷患者的行為表明，杏仁核在人類恐懼體驗中扮演類似角色。

新皮層與杏仁核的關係

杏仁核與前額葉皮層和前顳葉中的一系列新皮層區域，以及幾個皮層下結構的相互連接，似乎在情緒的高階處理中尤其重要。除了與下丘腦和調節內臟運動功能的腦幹中心連接外，杏仁核還與額葉的眶部和內側部分的多個皮層區域有顯著連接。這些皮層區域整合了來自各種感覺模式的信息（包括內臟活動的信息），因此可以整合與即時體驗相關的各種輸入。此外，杏仁核投射到丘腦（特別是內側背核），該核又投射到這些相同的皮層區域。杏仁核也支配基底核腹部的神經元，這些神經元接收來自被認為處理情緒的前額葉皮層區域的主要皮層-紋狀體投射。

臨床證據表明，這種透過杏仁核連接的迴路在抑鬱症患者中表現出異常的腦血流模式，尤其是在左半球。更廣泛地說，杏仁核及其與前額葉皮層和基底核的連接可能影響旨在獲取獎勵和避免懲罰的行為的選擇和啟動。與杏仁核相互連接的前額葉皮層部分也參與組織和規劃未來的行為；因此，杏仁核可能為這類顯性（和隱性）考慮提供情感輸入。

最後，杏仁核、新皮層和相關皮層下迴路之間的相互作用很可能解釋了情緒體驗中最神秘的一個方面：伴隨大多數情緒狀態的極其主觀的「感受」。雖然這種經驗的神經生物學尚不清楚，但合理假設情緒感受是自我意識的一般認知能力的結果。在這個概念中，感受既包括對內在情緒處理（源於杏仁核-新皮層迴路）的即時意識體驗，也包括對基於語義思維（源於海馬迴-新皮層迴路）的顯性處理。因此，感受被合理地認為是情感工作記憶的產物，這種記憶維持著與情緒體驗的這些不同元素處理相關的神經活動。

情緒功能的皮層偏側化

由於複雜皮層過程的功能不對稱性很常見，因此兩個半球對情緒控制做出不同貢獻也就不足為奇。情緒性至少在兩個方面在大腦半球中偏側化。首先，右半球對於言語情感方面的表達和理解尤其重要。例如，右側後額葉和前頂葉的頂顳溝上方區域受損的患者可能會喪失透過語調模式表達情緒的能力（這種情緒表達的喪失被稱為語音失調或失語症）。相反，左半球的類似損傷會導致布羅卡失語症。儘管這些患者不能在言語中表達情緒，但他們仍然體驗正常的情緒感受。

情緒性半球處理的第二種不對稱性涉及情緒。臨床和實驗研究均表明，左半球更重要地參與積極情緒，而右半球則更多地參與消極情緒。例如，左前腦半球受損的患者，其抑鬱症的發生率和嚴重程度顯著高於其他任何位置的損傷。相反，右前腦半球受損的患者常被描述為過於開朗。這些觀察結果表明，左半球的損傷導致積極情感的相對喪失，促成抑鬱，而右半球的損傷導致消極情感的喪失，導致不恰當的樂觀。

與情緒相關的半球不對稱性在正常個體中也顯而易見。例如，聽覺實驗表明右半球在檢測語音情緒細微差別方面具有優勢。此外，當面部表情專門呈現在右側或左側視野時，左側視野（即由右半球感知）中的信息更容易且更準確地識別所描繪的情緒。最後，面部表情的運動學研究表明，大多數人使用左側面部肌肉比右側更快、更充分地表達情緒（回想左下臉由右半球控制，反之亦然）。總之，這些證據與右半球在情緒的感知和表達方面比左半球更密切相關的觀點是一致的。然而，重要的是要記住，就像其他偏側化行為（例如語言）一樣，兩個半球都參與情緒處理。

情緒、理智與社交行為

情緒的體驗——即使是在潛意識層面——也對其他複雜的腦功能產生強大影響，包括負責做出理性決策和指導社交行為的人際判斷。支持這一說法的證據主要來自於眶部和內側前額葉皮層受損的患者，以及杏仁核受損或患病的患者。這些患者通常在情緒處理方面存在障礙，尤其是在複雜的個人和社交情境中產生的情緒，並且他們難以做出有利的決策。大腦成像研究的結果也證實了這一點，這些研究描繪了正常受試者參與必要的情緒和社交評估的腦結構。

安東尼奧·達馬西奧（Antonio Damasio）及其同事提出，此類決策涉及對一系列可能結果的快速評估，這些結果與每個行動方案相關的未來後果有關。達馬西奧認為，產生代表每種突發情況後果的意識或潛意識心理圖像會觸發情緒狀態，這些狀態涉及軀體和內臟運動功能的實際改變，或此類活動的神經表徵的激活。這些「替代狀態」（vicarious states）賦予突發情況的心理表徵情感效價，幫助個體識別有利或不利的結果。

對恐懼條件化的實驗研究暗示了杏仁核在將感覺刺激與厭惡後果聯繫起來的類似作用。杏仁核和前額葉皮層及其紋狀體和丘腦連接不僅參與情緒處理，還參與負責理性思維的複雜神經處理。當判斷人臉的信任度時（這對成功的人際關係至關重要），杏仁核的神經活動會特異性增加，尤其是當該人臉被認為不可信時。因此，雙側杏仁核受損的受試者在信任度評估方面與對照組受試者不同，並且這些受損個體在現實社交情境中常常表現出對陌生人不恰當的友善行為。這些證據進一步支持了情緒處理對於多種複雜腦功能的有效表現至關重要的觀點。

總結

「情緒」一詞涵蓋了廣泛的狀態，其共同特徵是內臟運動反應、軀體行為和強烈主觀感受的結合。內臟運動反應由內臟運動神經系統介導，該系統本身受大腦許多其他部分的輸入調節。與情緒相關的軀體運動行為的組織由邊緣系統中的迴路控制，其中包括下丘腦、杏仁核和大腦皮層的幾個區域。儘管對邊緣系統不同部分的腦神經解剖學和神經傳遞化學已有很多了解，但關於這個複雜迴路如何介導特定情緒狀態的信息仍然缺乏。同樣，神經心理學家、神經學家和精神病學家現在才開始認識到情緒處理在其他複雜腦功能（如決策和社交行為）中的重要作用。各種其他證據表明，兩個半球在情緒的控制方面具有不同的專長，其中右半球在這方面更為重要。人類情緒及其障礙的普遍性和社會意義確保了情緒的神經生物學將在現代神經科學中成為日益重要的主題。